Caecotrophie und Coprophagie - Aufnahme des (Blinddarm-)Kots

Caecotrophie und Coprophagie werden offenbar öfters als Synonyme verwendet, es gibt aber sehr wohl Unterschiede:

Zitat :

Die Coprohagie (griech. kópros = Mist, Kot; phagein = fressen) bezeichnet das Kotfressen allgemein, wobei es egal ist, ob es sich hierbei um den eigenen oder um fremden Kot handelt.
Die Caecotrohie (griech. von Caecum Blinddarm und trophé Nahrung, Ernährung) dagegen bezeichnet die Aufnahme des eigenen Blinddarmkot (Caecotrophe). Dies ist ein spezieller Kot, der als sehr nahrhaft ist und im Blinddarm produziert wird. Bei Leproiden unterscheidet er sich deutlich vom normalen Kot, denn er ist weicher und mit einer Schleimschicht überzogen. Bei Chinchillas und Degus dagegen sind die beiden Kotarten nicht unterscheidbar.

Interessante Erkenntnisse über das Kotfressen bei Kaninchen und Hasen liefert ein Review aus der Mammal Review von Hirakawi (2001). Einer der wesentlichen Punkte dabei ist das Fressen von hartem Kot (also keine Caecotrophen). Dieser wird im Gegensatz zum Blinddarmkot nicht aufs Mal aufgenommen und ohne zu zerkauen ganz runtergeschluckt, sondern sie sollen den Kot abbeissen und gut kauen. Im Gegensatz zum Blinddarmkot ist dieser im Magen nicht mehr von dem anderen Futter unterscheidbar. Die Produktion von hartem Kot und dem weichen Blinddarmkot wird durch einen Separationsmechanismus im Darm ermöglicht. Dieser leitet vorverdaute grosse Futterbestandteile, welche aus dem Magen kommen in den körpernahen Grimmdarm (proximal colon), daraus wird dann der harte Kot gebildet und in Richtung Anus (rectum) geleitet und ausgeschieden. Feine Futterbestandteile dagegen werden in den Blinddarm (caecum) geleitet, wo sie länger verweilen und von Bakterien und Enzymen weiter aufgeschlossen werden (in einiger Fachliteratur wird diesbezüglich auch von der Gärkammer Blinddarm gesprochen). Aus diesen feinen Futterbestandteile entsteht der weiche Blinddarmkot, welcher reich ist an Vitaminen des B-Komplexes und Vitamin K, welche von den Bakterien im Blinddarm hergestellt werden. Er ist ausserdem sehr nahrhaft. Die Durchlaufszeit bei grossen Futterpartikeln ist relativ rasch. Hirakawa gibt bei dem Japanischen Hasen (Lepus brachyurus) eine minimale Durchlaufzeit von 2 Stunden und eine mittlere Durchlaufszeit (mean retention time) von 4-5 Stunden an. Bei grossen Fremdkörpern (Markern) dagegen verhält es sich so, dass diese meist länger im Magen verbleiben, weshalb solche Experimente für die Durchlaufszeitmessung problematisch sind.

Ein zentraler Punkt des oben genannten Review ist der Kotfresszyklus bei Leporide (Hasentiere), welcher durchaus bemerkenswert ist. Sie fressen in der Nacht Frischfutter und fressen in dieser Phase keinen Kot. Am frühen Morgen fressen sie harten Kot. Im späteren Vormittag stellt ihre Verdauung auf die Produktion von Blinddarmkot um, welcher von den Tieren wiederum gefressen wird. Am frühen Nachmittag stellt die Verdauung wieder auf harten Kot um welcher von den Kaninchen bis zum Einbruch der Nacht gefressen wird.
Die Konsequenz dieses Fressverhaltens ist, dass das, das Frischfutter in der Nacht aufgenommen wird am kommenden Morgen und den Abendstunden als harter Kot wiederaufgenommen wird. Genauer gesagt sind es die grossen Futterbestandteile, die bei der ersten Verdauung nicht in kleine Bestandteile zerlegt werden konnten. Sie passieren nun nochmals die Verdauung und was an grossen Futterpartikel nun nicht weiter zerlegt werden kann wird ausgeschieden, dagegen gelangen Futterpartikel, die nun in kleinere Partikel zerlegt werden konnten in den "Blinddarmkot"-Nahrungskreislauf.
Die feinen Futterpartikel aus dem Blinddarmkot können nämlich viele Male wieder aufgenommen und verdaut werden. Als Beispiel erwähnt Hirakawa Kupfersulphat, das etwa 5 Wochen lang immer wieder aufgenommen wird, bis es komplett resorbiert werden kann.
Durch diese Mechanismen können die Hasentiere die beschränkten Kapazitäten ihrer Verdauungsorgane umgehen, da sie nahrhafte feine Futterpartikel mehrmals verdauuen und dagegen grosse, platzfressende Futterpartikel ziemlich schnell ausgeschieden werden.

Bei mangelndem Angebot an Futter sollen Hasentiere ihren Kot auch in der Nacht fressen um so das wenig gehaltvolle Futter weiter zu verdauen.

In diesem Punkt ist die Review weit weniger detailiert, aber sie bietet dennoch einen guten Überblick und einige interessante Hinweise.
So z. B. ist die Caecotrohie ein Merkmal, das bei herbivoren Nagern generell mehr verbreitet ist als bei nahen Verwandten die sich überwiegend granivore oder frugivore ernähren.

Da die Review hierzu nicht viel zu berichten weiß, zitiere ich gleich was da steht:

Zitat :

The Chinchilla (Chinchilla lanigera) (body weight: 0.36-0.48 kg) feeds in the night and reingests during the daytime like leporids. About 50 % of the daily faeces are thus reingested. Daytime faeces contain significantly more nitrogen that night-time faeces (Björnhag & Sjöblom, 1977; Holtenius & Björnhag, 1985). However, they are not mutually distinguishable (Björnhag, 1981b). The separation mechanism is probably at the proximal colon because of its structural similarity to that the Guinea pig (Holtenius & Björnhag, 1985).

Begriffe:
faeces: Kot
reingestion: wiederaufnahme des Kots
nitrogen: Stickstoff

Übersetzung (grob):
Das Chinchilla frisst in der Nacht wie die Leporiden. Etwa 50 % des täglichen Kots wird gefressen. Am Tag produzierter Kot enthält signifikant mehr Stickstoff als solche die in der Nacht produziert werden. Der Separationsmechanismus befindet sich vermutlich im körpernahen Grimmdarm (proximal colon) weil er strukturell dem des Meerschweinchens ähnelt.

Korrekturen
Zu der umfangreichen Review gibt es noch ein paar Ergänzungen die später in Hirakawa (2002) publiziert wurden.


Weiter zu Chinchillas:

Zitat :

Auch im Dickdarm der Chinchillas herrscht ein leicht saures Milieu mit einer überwiegend grampositiven Darmflora, die hauptsächlich aus Milchsäurebildnern (Lactobacillus, Bifidobacterium) besteht. (SCHWEIGART 1995). Von HOLTENIUS und BJÖRNHAG (1985) wird ein ähnlicher Separationsmechanismus wie bei Meerschweinchen angenommen, da der Aufbau des Colons ähnlich ist, es ebenfalls zu einem Abfall der Stickstoffkonzentration im proximalen Colon kommt und auch zwei unterschiedlich proteinreiche Kottypen abgesetzt werden, wenn diese auch makroskopisch nicht zu unterscheiden sind (BJÖRNHAG 1981a).
Somit ist bei diesen beiden Tierarten die Schleimhautfurche im proximalen Colon ein Teil des Separationsmechanismus, der mit Hilfe von antiperistaltischen Bewegungen für den Rücktransport von Bakterien in das Caecum sorgt und somit eine hohe Fermentationsrate ermöglicht. In bestimmten Intervallen tritt eine Unterbrechung dieser Bewegung ein, und die Ausscheidung der Caecotrophe kann erfolgen (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985). Mit ihr nehmen die Tiere die von den Mikroorganismen gebildeten essentiellen Vitamine und Aminosäuren auf (HARTMANN 19993).

Zitat :

Meerschweinchen und Chinchillas besitzen keinen Mechanismus zur Trennung von Flüssigkeit und Partikeln (SAKAGUCHI et al. 1986, 1987), allerdings gibt es im Colon dieser Tierarten einen Mechanismus des retrogarden Transports der Ingesta (HOLTENIUS und BJÖRNHAG 1985), wodurch eine Retention von Mikroorganismen, und somit eine effizientere Nährstoffaufspaltung, ermöglicht wird. So hält das Meerschweinchen einen Teil der Ingesta im Caecum un oberen proximalen Colon zurück (HAGEN und ROBINSON 1953; SAKAGUCHI et al. 1985). Der andere Teil des Darminhalts wird ohne fermentative Verdauung über das Colon ausgeschieden.

• Hirakawa, H (2001): Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores - In: Mammal Review 31: 61-80.
• Hirakawa, H (2002): Supplement: coprophagy in leporids and other mammalian herbivores - In: Mammal Review 32: 150-152.
• Penzlin, H (1996): Lehrbuch der Tierphysiologie.
• Schröder, A (2000): Vergleichende Untersuchungen zur Futteraufnahme von Zwergkaninchen, Meerschweinchen und Chinchilla bei Angebot unterschiedlich konfektionierter Einzel- und Mischfuttermittel.
• Wenger, AK (1997): Vergleichende Untersuchungen zur Aufnahme und Verdaulichkeit verschiedener rohfaserreicher Rationen und Futtermittel bei Zwergkaninchen, Meerschweinchen und Chinchilla.

(c) Autor: D. Küpfer